Suuntakuulo vedessä : välikorvan rakenne ja toiminta lyhyteväpallopäädelfiinillä (Globicephala macrorhynchus)

The evolution of whales into fully aquatic, deep-diving animals, which began over 50 million years ago, entailed a dramatic change in their sensory environment and a corresponding reorganization of their sensory systems. For hearing, this had two major consequences. (1) The physics of sound transmission from water into the inner ear required a complete redesign of the sound-transmitting structures (outer and middle ears) of their terrestrial ancestors, which were exquisitely tuned for hearing in air. (2) In the dark deep-sea environment, hearing overtook vision as the primary sense for object detection and localization at a distance. Toothed whales (Odontoceti) are crucially dependent on hearing as they use active high-frequency sounding (echolocation) to localize prey and predators and to communicate with conspecifics. The present thesis addresses aspects of both sound transmission (1) and sound localization (2) in odontocetes. The first aim was to elucidate the mechanical functioning of the middle ear as part of the transmission chain from sound-receiving head structures to the inner ear. The odontocete tympano-periotic complex (TPC) differs significantly from temporal bone complexes of terrestrial mammals. We studied 32 pairs of formaldehyde-glutaraldehyde-fixed TPCs of the short-finned pilot whale Globicephala macrorhynchus. The distribution of vibration amplitudes on the TPC was measured by Laser Doppler Vibrometry while vibrations at different frequencies were applied at a point near the exit of the acoustic nerve. The results suggest that the tympanic plate acts as a lever amplifying the force driving high-frequency vibrations (> 12 kHz) into the inner ear through the ossicular chain. The second aim was to assess whether there exists asymmetry between the left and right middle ears with respect to critical ossicular parameters, and whether this may help in localizing targets in the vertical direction. The malleus, incus and stapes on both sides were weighed with μg accuracy and their lengths as well as the stapedial footplate area measured with 10 μm accuracy. Further, the incudo-stapedial angle was measured from computer tomography images. Significant differences (left values > right values) were found in the weights of the ossicles and in the incudo-stapedial angle. Modelling the amplitude responses of the two ears shows that these asymmetries result in an elevation-dependent difference signal that may support localization of a sound source in the vertical direction. When relating the asymmetry found in Globicephala to earlier reports of ear asymmetries in mammals and birds (one bat species and several owls hunting in the dark), I hypothesized that asymmetry evolves to support sound localization in species that hunt in darkness in three-dimensional space (whether in air or water). As a pilot test of this working hypothesis, we carefully dissected the middle ears and measured ossicular parameters with high accuracy in two mammals, where left-right asymmetry, if present, would necessarily implicate other factors. (1) The sheep, as a close relative of the immediate terrestrial ancestors of whales, might reveal if whale asymmetry depends on phylogenetic heritage. (2) The cat, as a dark hunter active mainly in two dimensions, might reveal if asymmetry is a more general property of nocturnal predators. We found no signs of asymmetry between the middle ears in either of these species.Valaiden evoluutio maanisäkkäistä täysin vesielämään sopeutuneiksi alkoi yli 50 miljoonaa vuotta sitten tuoden suuria muutoksia niiden aistimaailmaan ja aistinelimiin. Vedessä kuuleminen edellytti muutoksia ulko- ja välikorvan rakenteisiin, ja syvällä vedessä kuuloaistia voitiin hyödyntää näköaistia paremmin eri kohteiden havaitsemiseen ja paikantamiseen. Hammasvalaat, kuten delfiinit, ovat täysin riippuvaisia kuulostaan sekä kaikuluodatessaan että lajitovereidensa kanssa kommunikoidessaan. Ensin selvitin välikorvan mekaniikkaa ja äänen kulkua ympäröivästä vedestä sisäkorvaan. Valailla täryluun ja kallioluun muodostama kokonaisuus eroaa rakenteeltaan selvästi maanisäkkäiden vastaavista luista. Eri taajuisten äänten aikaansaaman värähtelyn jakautumista ja laajuutta mitattiin Laser Doppler-vibrometrian avulla pallopäädelfiineihin kuuluvan lyhyteväpallopään korvissa. Tulokset ennustavat täryluuhun kuuluvan tärylevyn toimivan vahvistavana vipuna korkeiden taajuuksien (> 12 kilohertsiä) kulkeutumisessa välikorvan kuuloluuketjun kautta sisäkorvaan. Seuraavaksi selvitin mahdollista epäsymmetriaa oikean ja vasemman korvan välillä. Mittasin lyhyteväpallopään useiden korvaparien kuuloluiden (vasara, alasin ja jalustin) massat ja pituudet, jalustimen päätelevyn pinta-alan, sekä alasimen ja jalustimen välisen kulman. Massojen ja kulman suhteen havaittiin vasemmanpuoleisten rakenteiden olevan suurempia kuin oikeanpuoleisten. Äänen aikaansaamaa värähtelyä mallinnettaessa tällainen epäsymmetria tuottaa eroja signaaleihin korvien välillä, mikä saattaa auttaa eläintä paikantamaan äänilähteen sijainti vertikaalisesti. Vertasin lyhyteväpallopään epäsymmetriaa aiemmissa tutkimuksissa löydettyyn epäsymmetriaan kaikuluotaavalla lepakolla ja pimeässä saalistavilla pöllöillä. Esitän hypoteesina, että tällainen epäsymmetria on kehittynyt evoluution kuluessa parantamaan suuntakuuloa pimeässä saalistavilla eläimillä (vedessä tai ilmassa), joiden on arvioitava suuntaa myös vertikaalisesti, ei pelkästään horisontaalisesti. Testasin teoriaa mittaamalla yllämainittuja korvan rakenteita kahdelta maanisäkkäältä; lampaalta, joka sorkkaeläimenä on valaiden läheinen sukulainen, sekä kissalta, joka saalistaa yöllä, mutta on vähemmän riippuvainen suuntakuulosta kuin lepakko. Mitään epäsymmetriaa ei näiden lajien korvien väliltä löytynyt

Does Guilt Affect Performance? Evidence from Penalty Kicks in Soccer

Does guilt affect performance? Exploiting a novel measure of the justification of penalty calls, we find that unjustified penalty calls negatively affect penalty conversion rates, and that this effect increases with social norms of trust. Exploiting the variance arising from players who do not play in their countries of origin by including the norms of both the league and the kickers’ countries of origin, we separate the constraints on egoism into two categories: internal sanctions, such as guilt, and external sanctions, such as shame. We find that both guilt and shame affect the performance of penalty kickers